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Krill (singulier et pluriel) ou euphausiacés sont de petits crustacés marins semblables à des crevettes qui appartiennent à l'ordre (ou au sous-ordre) Euphausiacea. Ces petits invertébrés sont des membres importants du zooplancton, en particulier comme nourriture pour les baleines à fanons, les raies manta, les requins baleines, les phoques crabiers et autres pinnipèdes, et quelques espèces d'oiseaux de mer qui se nourrissent presque exclusivement d'eux. Le nom krill peut également être utilisé dans un sens limité pour désigner le genre Euphausia ou même simplement l'espèce Euphausia superba.

À mesure que ce groupe taxonomique avance dans ses besoins individuels de croissance, d'entretien et de survie, il remplit également un objectif plus large pour l'écosystème et pour les humains. Le krill est considéré comme une espèce clé au bas de la chaîne alimentaire, car il se nourrit de phytoplancton et, dans une moindre mesure, d'autres zooplancton, les transformant en une forme adaptée à de nombreux animaux plus gros pour lesquels le krill constitue la plus grande partie de leur alimentation. Dans l'océan Austral (ou océan Antarctique), une espèce, le Krill antarctique Euphausia superba, constitue une biomasse de centaines de millions de tonnes, similaire à la consommation humaine entière de protéines animales. Plus de la moitié de cette biomasse est consommée par les baleines (comme les rorquals bleus et les rorquals communs), les phoques, les pingouins, les calmars et les poissons chaque année, et remplacée par la croissance et la reproduction. La plupart des espèces affichent de grandes migrations verticales quotidiennes, ce qui rend une quantité importante de biomasse disponible comme nourriture pour les prédateurs près de la surface la nuit et dans les eaux plus profondes pendant la journée.

En fournissant un écosystème très riche, ces petites créatures ajoutent également au plaisir esthétique des humains, qui aiment les observations de baleines, de phoques et d'autres animaux marins. Mais le krill offre également des avantages économiques directs aux populations. La pêche commerciale du krill se fait dans l'océan Austral et dans les eaux du Japon. La production mondiale totale s'élève à 150 à 200 000 tonnes métriques par an, la plupart provenant de la mer de Scotia. La plupart du krill est utilisé pour l'aquaculture et les aliments d'aquarium, comme appât dans la pêche sportive ou dans l'industrie pharmaceutique. Au Japon et en Russie, le krill est également utilisé pour la consommation humaine et connu sous le nom de okiami au Japon.

Le nom krill vient du mot norvégien krill ce qui signifie «jeune alevin de poisson».

Distribution

Un essaim de krill

Le krill est présent dans le monde entier dans tous les océans. La plupart des espèces ont une distribution transocéanique et plusieurs espèces ont une distribution endémique ou néritique restreinte. Espèces du genre Thysanoessa se produisent à la fois dans l'océan Atlantique et l'océan Pacifique, qui abrite également Euphausia pacifica. Le krill du Nord se rencontre de l'autre côté de l'Atlantique, du nord à la mer Méditerranée. Les quatre espèces du genre Nyctiphanes sont très abondants le long des régions d'upwelling des systèmes actuels de Californie, Humbolt, Benguela et Canarias, où se déroulent la plupart des activités de pêche les plus importantes de poissons, de mollusques et de crustacés.

En Antarctique, sept espèces sont connues (Brueggeman 2007): l'un des genres Thysanoessa (T. macrura) et six espèces du genre Euphausia. Le krill antarctique (Euphausia superba) vit généralement à des profondeurs allant jusqu'à 100 mètres (MarineBio 2007), tandis que le krill de glace (Euphausia cristallorophias) a été enregistrée à une profondeur de 4 000 mètres, mais vit généralement à des profondeurs d'au plus 300 à 600 mètres (Kirkwood 1984). Les deux se trouvent aux latitudes au sud de 55 ° S; avec E. cristallorophies dominant au sud de 74 ° S (Sala et al. 2002) et dans les régions de banquise. D'autres espèces connues dans l'océan Austral sont E. frigida, E. longirostris, E. triacantha, et E. vallentini (Hosie et al.2003).

Taxonomie

Les crustacés, l'unité taxonomique à laquelle appartient le krill, sont généralement considérés comme un sous-embranchement d'Arthropoda, mais sont parfois considérés comme une classe ou une superclasse. L'une des divisions de Crustacea est la classe (ou l'ordre) Malacostraca, qui comprend le krill. Il s'agit de la plus grande classe de crustacés, avec des animaux familiers tels que les crabes, les homards, les crevettes, le krill et les cloportes. L'ordre Euphausiacea (ou sous-ordre, selon que Malacostraca est traité comme une classe ou un ordre) comprend le krill.

Euphausiacea est divisé en deux familles. La famille Bentheuphausiidae n'a qu'une seule espèce, Bentheuphausia amblyops, un krill bathypélagique vivant dans les eaux profondes de moins de 1 000 mètres. Il est considéré comme l'espèce vivante la plus primitive de tout le krill (Brinton 1962). L'autre famille-la Euphausiidae-contient dix genres différents avec un total d'environ 85 espèces connues. Parmi ceux-ci, le genre Euphausia est la plus grande, avec 31 espèces (SITI 2007).

Les espèces bien connues - principalement parce qu'elles font l'objet d'une pêche commerciale au krill - comprennent le krill antarctique (Euphausia superba), Krill du Pacifique (Euphausia pacifica) et le krill du Nord (Meganyctiphanes norvegica).

Anatomie et morphologie

Anatomie de Krill expliquée, en utilisant Euphausia superba comme modèle

Les krill sont des crustacés et en tant que tels, ils ont un exosquelette chitineux composé de trois segments: le céphalon (tête), le thorax et l'abdomen. Dans le krill, les deux premiers segments sont fusionnés en un seul segment, le céphalothorax. Cette enveloppe extérieure de krill est transparente chez la plupart des espèces.

La plupart des krill mesurent environ 1 à 2 centimètres de long à l'âge adulte, mais quelques espèces atteignent des tailles de l'ordre de 6 à 15 centimètres. La plus grande espèce de krill est le mésopélagique Thysanopoda spinicauda (Brinton 1953). Le krill se distingue facilement des autres crustacés, comme les vraies crevettes, par ses branchies visibles de l'extérieur.

Comme pour les autres crustacés, le krill a des yeux composés et deux antennes. Les yeux de Krill sont complexes; certaines espèces peuvent s'adapter à différentes conditions d'éclairage grâce à l'utilisation de pigments de tamisage (Gaten 2006).

Le krill a plusieurs paires de pattes thoraciques appelées péréiopodes ou thoracopodes (ainsi nommées parce qu'elles sont attachées au thorax; leur nombre varie selon les genres et les espèces). Ces jambes thoraciques comprennent les jambes d'alimentation et les jambes de toilettage. De plus, toutes les espèces ont cinq pattes de natation appelées pléopodes ou «nageurs», très similaires à celles du homard d'eau douce commun.

Les branchies de krill sont visibles de l'extérieur.

Beaucoup de krill sont des filtreurs: leurs extrémités les plus en avant, les thoracopodes, forment des peignes très fins avec lesquels ils peuvent filtrer leurs aliments de l'eau. Ces filtres peuvent être très fins en effet chez ces espèces (comme Euphausia spp.) qui se nourrissent principalement de phytoplancton, en particulier de diatomées, qui sont des algues unicellulaires. Cependant, on pense que toutes les espèces de krill sont pour la plupart omnivores (se nourrissant à la fois de plantes et d'animaux) et que quelques espèces sont carnivores, s'attaquant au petit zooplancton et aux larves de poisson.

Sauf pour le Bentheuphausia amblyops espèces, le krill sont des animaux bioluminescents, ayant des organes appelés photophores qui sont capables d'émettre de la lumière. La lumière est générée par une réaction de chimioluminescence catalysée par une enzyme, dans laquelle une luciférine (une sorte de pigment) est activée par une enzyme luciférase. Des études indiquent que la luciférine de nombreuses espèces de krill est un tétrapyrrole fluorescent similaire mais non identique à la luciférine dinoflagellée (Shimomura 1995) et que le krill ne produit probablement pas cette substance lui-même mais l'acquiert dans le cadre de son alimentation qui contient des dinoflagellés (Dunlap et al 1980). Les photophores de Krill sont des organes complexes avec des lentilles et des capacités de focalisation, et ils peuvent être mis en rotation par les muscles (Herring et Widder 2001).

La fonction précise des organes photophores est encore inconnue. Ils peuvent avoir un but dans l'accouplement, l'interaction sociale ou l'orientation. Certains chercheurs (par exemple Lindsay et Latz (1999) ou Johnsen (2005) ont proposé que le krill utilise la lumière comme une forme de camouflage de contre-éclairage pour compenser leur ombre par rapport à la lumière ambiante d'en haut et se rendre plus difficile à voir par les prédateurs. par le bas.

Comportement

La plupart du krill sont des animaux grouillants; la taille et la densité de ces essaims varient considérablement selon l'espèce et la région. De Euphausia superba, on a signalé des essaims pouvant atteindre 10 000 à 30 000 individus par mètre cube (Kils et Marshall 1995). L'essaimage est considéré comme un mécanisme défensif, déroutant les petits prédateurs qui souhaiteraient sélectionner des individus isolés.

Le krill suit généralement une migration verticale diurne. Ils passent la journée à de plus grandes profondeurs et montent la nuit vers la surface. Plus ils s'enfoncent, plus ils réduisent leur activité (Jaffe et al. 1999), apparemment pour réduire les rencontres avec les prédateurs et pour conserver l'énergie. Certaines espèces (par ex. Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons, ou Thysanoessa spinifera) forment également des essaims de surface pendant la journée à des fins d'alimentation et de reproduction, même si un tel comportement est dangereux car il les rend extrêmement vulnérables aux prédateurs.

Battant des pléopodes d'un krill antarctique nageant.

Des essaims denses peuvent provoquer une frénésie alimentaire chez les prédateurs tels que les poissons ou les oiseaux, en particulier près de la surface, où les possibilités d'évasion pour le krill sont limitées. Lorsqu'il est dérangé, un essaim se disperse et il a même été observé que certains individus muent instantanément, laissant l'exuvie (exosquelette perdu) comme un leurre (Howard 2005).

Krill nage normalement à un rythme de quelques centimètres par seconde (0,2 à 10 longueurs de corps par seconde) (Ignatyev 1999), en utilisant ses nageurs pour la propulsion. Leurs migrations plus importantes sont soumises aux courants de l'océan. Lorsqu'ils sont en danger, ils montrent une réaction d'échappement appelée homardage: en retournant leurs appendices caudaux, c'est-à-dire le telson et les uropodes, ils reculent relativement rapidement dans l'eau, atteignant des vitesses de l'ordre de 10 à 27 longueurs de corps par seconde (Ignatyev 1999) , qui pour les grands krill tels que E. superba signifie environ 0,8 mètre par seconde (Kils 1982). Leurs performances en natation ont conduit de nombreux chercheurs à classer le krill adulte comme des formes de vie micro-néktoniques, c'est-à-dire de petits animaux capables de se déplacer individuellement contre des courants (faibles). Les formes larvaires de krill sont généralement considérées comme du plancton | zooplancton (Nicol et Endo. 1997).

Écologie et histoire de la vie

Image satellite SeaWiFS de la NASA de la grande floraison du phytoplancton dans la mer de Béring en 1998.

Le krill est un élément important de la chaîne alimentaire. Le krill antarctique se nourrit directement de phytoplancton, convertissant l'énergie de production primaire en une forme adaptée à la consommation d'animaux plus gros qui ne peuvent pas se nourrir directement des minuscules algues, mais qui peuvent se nourrir de krill. Certaines espèces comme le krill du Nord ont un panier d'alimentation plus petit et chassent les copépodes et le zooplancton plus gros. De nombreux autres animaux se nourrissent de krill, allant des petits animaux comme les poissons ou les pingouins aux plus grands comme les phoques et même les baleines à fanons.

Les perturbations d'un écosystème entraînant un déclin de la population de krill peuvent avoir des effets considérables. Lors d'une floraison de coccolithophores dans la mer de Béring en 1998 (Weier 1999), par exemple, la concentration de diatomées a chuté dans la zone touchée. Cependant, le krill ne peut pas se nourrir des petits coccolithophores, et par conséquent la population de krill (principalement E. pacifica) dans cette région a fortement diminué. À son tour, cela a affecté d'autres espèces: la population de puffins a chuté et l'on a même pensé que l'incident était une raison pour laquelle le saumon ne retournait pas dans les rivières de l'ouest de l'Alaska au cours de cette saison (Brodeur et al., 1998).

Outre les prédateurs et la disponibilité de nourriture, d'autres facteurs peuvent également influencer le taux de mortalité dans les populations de krill. Il existe plusieurs ciliés endoparasitoïdes unicellulaires du genre Collinia qui peuvent infecter différentes espèces de krill et provoquer la mort de masse dans les populations affectées. Ces maladies ont été signalées pour Thysanoessa inermis dans la mer de Béring, mais aussi pour E. pacifica, Thysanoessa spinifera, et T. gregaria au large de la côte nord-américaine du Pacifique (Roach 2003). Il y a aussi quelques ectoparasites de la famille Dajidae (isopodes épicaridiens) qui affligent le krill (ainsi que les crevettes et les mysidés). Un tel parasite est Oculophryxus bicaulis, qui a été trouvé sur le krill Stylocheiron affine et S. longicorne. Il s'attache à la tige oculaire de l'animal et suce le sang de sa tête; on pense qu'il inhibe la reproduction de son hôte car aucun des animaux atteints n'a atteint la maturité (Shields et Gómez-Gutiérrez 1996).

L'histoire de la vie

Un nauplius de 'Euphausia pacifica éclosion, émergeant en arrière de l'œuf.

Le cycle de vie général du krill a fait l'objet de plusieurs études (par exemple, Guerny 1942 (Gurney 1942) ou Mauchline et Fisher (1969) effectuées sur une variété d'espèces et est donc relativement bien compris, bien qu'il y ait des variations mineures dans les détails d'espèce en espèce. Comme les autres crustacés, le krill a un exosquelette rigide qui doit être éliminé pour permettre à l'animal de grandir (ecdysis). Malgré la diversité des formes, les crustacés, y compris le krill, sont unis par la forme larvaire spéciale connue comme le nauplius.

Lorsque le krill éclore des œufs, ils passent par plusieurs stades larvaires appelés nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis, et furcilia étapes, chacune étant subdivisée en plusieurs sous-étapes. Le stade pseudométanauplius est exclusif des espèces qui pondent leurs œufs dans un sac ovigère (soi-disant géniteurs de sac). Les larves se développent et muent plusieurs fois au cours de ce processus, perdant leur exosquelette rigide et en poussant un nouveau chaque fois qu'il devient trop petit. Les petits animaux muent plus fréquemment que les plus gros. Jusqu'au stade métanauplius inclus, les larves se nourrissent des réserves vitellines de leur corps. Ce n'est que par les stades du calyptopsis que la différenciation a suffisamment progressé pour qu'ils développent une bouche et un tube digestif et qu'ils commencent à se nourrir de phytoplancton. À ce moment-là, les larves doivent avoir atteint la zone photique, les couches supérieures de l'océan où fleurissent les algues, car leurs réserves vitellines sont alors épuisées et elles mourraient de faim autrement.

Pendant les stades furcilia, des segments avec des paires de nageurs sont ajoutés, en commençant par les segments les plus en avant. Chaque nouvelle paire ne devient fonctionnelle qu'à la prochaine mue. Le nombre de segments ajoutés au cours de l'un quelconque des stades furcilia peut varier même au sein d'une même espèce en fonction des conditions environnementales (Knight 1984).

Après le dernier stade de furcilia, le krill émerge sous une forme similaire à celle d'un adulte, mais est encore immature. Pendant la saison des amours, qui varie selon les espèces et le climat, le mâle dépose un paquet de sperme à l'ouverture génitale (nommé thelycum) de la femelle. Les femelles peuvent porter plusieurs milliers d'œufs dans leur ovaire, qui peuvent alors représenter jusqu'à un tiers de la masse corporelle de l'animal (Ross et Quetin 1986). Le krill peut avoir plusieurs couvées en une saison, avec des périodes de couvées de l'ordre de quelques jours.

La tête d'un krill femelle de l'espèce à ponte Nematoscelis difficilis avec son sac à couvain. Les œufs ont un diamètre de 0,3 à 0,4 mm.

Il existe deux types de mécanismes de reproduction (Gómez-Gutiérrez 2002a). Les 57 espèces des genres Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa, et Thysanopoda sont des "reproductrices": la femelle finit par simplement relâcher les œufs fécondés dans l'eau, où ils s'enfoncent généralement dans des eaux plus profondes, se dispersent et sont seuls. Ces espèces éclosent généralement au stade nauplius 1, mais on a récemment découvert qu'elles éclosent parfois sous forme de métanauplius ou même de calyptopis (Gómez-Gutiérrez 2002b). Les 29 espèces restantes des autres genres sont des «géniteurs de sac», où la femelle porte les œufs avec elle attachée à ses paires de thoracopodes les plus en arrière jusqu'à ce qu'elles éclosent en tant que metanauplii, bien que certaines espèces comme Nematoscelis difficilis peut éclore sous forme de nauplius ou pseudométanauplius (Brinton et al. 2000).

Certaines espèces de krill à haute latitude peuvent vivre jusqu'à plus de six ans (par exemple, Euphausia superba). D'autres, comme les espèces de latitude moyenne Euphausia pacifica, ne vivent que deux ans (Nicol et Endo 1997). La longévité des espèces subtropicales ou tropicales est encore plus faible, comme par exemple, Nyctiphanes simplex qui ne vit généralement que de six à huit mois (Gómez-Gutiérrez 2007).

La mue se produit chaque fois que l'animal dépasse son exosquelette rigide. Les jeunes animaux, qui croissent plus vite, muent donc plus souvent que les plus vieux et les plus gros. La fréquence de la mue varie énormément d'une espèce à l'autre et est, même au sein d'une même espèce, soumise à de nombreux facteurs externes tels que la latitude, la température de l'eau ou la disponibilité de la nourriture. Les espèces subtropicales Nyctiphanes simplex, par exemple, a une période d'interruption globale de l'ordre de deux à sept jours: les larves muent en moyenne tous les trois jours, tandis que les juvéniles et les adultes le font en moyenne tous les cinq jours. Pour E. superba dans la mer Antarctique, des périodes d'interruption variant entre 9 et 28 jours selon la température entre -1 ° C et 4 ° C ont été observées, et pour Meganyctiphanes norvegica en mer du Nord, les périodes intermolètes varient également de 9 à 28 jours, mais à des températures comprises entre 2,5 ° C et 15 ° C (Buchholz 2003. E. superba est connu pour pouvoir réduire sa taille corporelle lorsqu'il n'y a pas assez de nourriture disponible, muer également lorsque son exosquelette devient trop gros (Shin et Nicol 2002). Un retrait similaire a également été observé pour E. pacifica (une espèce présente dans l'océan Pacifique des zones polaires aux zones tempérées) pour s'adapter aux températures anormalement élevées de l'eau, et a également été postulée pour d'autres espèces de krill tempérées (Marinovic et Mangel 1999).

Économie

Assiettes surgelées de krill antarctique destinées à l'alimentation animale et aux matières premières pour la cuisson

Le krill a été récolté comme source de nourriture pour les deux humains (okiami) et leurs animaux domestiques depuis le 19e siècle, au Japon peut-être même plus tôt. La pêche à grande échelle ne s'est développée qu'à la fin des années 1960 et au début des années 1970, et se produit désormais uniquement dans les eaux antarctiques et dans les mers autour du Japon. Historiquement, les plus grandes nations de pêche au krill étaient le Japon et l'Union soviétique, ou, après la dissolution de cette dernière, la Russie et l'Ukraine.

Un pic de récolte de krill a été atteint en 1983 avec plus de 528 000 tonnes métriques dans l'océan Austral seulement (dont l'Union soviétique a produit 93 pour cent). En 1993, deux événements ont entraîné une baisse drastique de la production de krill: premièrement, la Russie a abandonné ses opérations et deuxièmement, la Commission pour la conservation des ressources marines vivantes de l'Antarctique (CCAMLR) a défini des quotas de capture maximaux pour une exploitation durable du krill antarctique. De nos jours, les plus grandes nations de pêche au krill de l'Antarctique sont le Japon, suivi de la Corée du Sud, de l'Ukraine et de la Pologne (Nicol et Endo 1997). Les prises annuelles dans les eaux antarctiques semblent s'être stabilisées autour de 100 000 tonnes de krill, soit environ un cinquantième du quota de capture (CCAMLR 2005). Le principal facteur limitant est probablement le coût élevé associé aux opérations en Antarctique. La pêcherie du Japon semble avoir saturé quelque 70 000 tonnes (Nicol et Foster 2003).

Des récoltes expérimentales à petite échelle sont également menées dans d'autres zones, par exemple la pêche Euphausia pacifica au large de la Colombie-Britannique ou la récolte Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa raschii, et Thysanoessa inermis dans le golfe du Saint-Laurent. Ces opérations expérimentales ne produisent que quelques centaines de tonnes de krill par an. Nicol et Foster (2003) considèrent qu'il est peu probable que de nouvelles opérations de récolte à grande échelle dans ces zones soient lancées en raison de l'opposition des industries locales de la pêche et des groupes de conservation.

Le krill a un goût salé et un peu plus fort que les crevettes. Pour les produits de consommation de masse et préparés commercialement, ils doivent être décortiqués car leur exosquelette contient des fluorures, qui sont toxiques à des concentrations élevées (Haberman 1997). Apport excessif de okiami peut provoquer une diarrhée.

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  • Shimomura, O. 1995. Les rôles des deux composants hautement instables F et P impliqués dans la bioluminescence des crevettes euphausiacées. Jour. Biolumin. Chemilumin. 10 (2): 91-101. Récupéré le 24 avril 2007.
  • Shin, H.-C. et S. Nicol. 2002. Utilisation de la relation entre le diamètre de l'œil et la longueur du corps pour détecter les effets de la famine à long terme sur le krill antarctique Euphausia superba. Série Mar Ecol Progress (MEPS) 239: 157-167. Récupéré le 24 avril 2007.
  • Weier, J. 1999. //earthobservatory.nasa.gov/Study/Coccoliths/bering_sea.htmlObservatory. Récupéré le 15 juin 2005.

Lectures complémentaires

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  • Brinton, E. 1962. La répartition des euphausiacés du Pacifique. Bulletin de la Scripps Institution of Oceanography 8 (2): 51-269. Récupéré le 24 avril 2007.
  • Brinton, E. 1975. Euphausiacés des eaux de l'Asie du Sud-Est. Rapport Naga 4 (partie 5). La Jolla: Université de Californie, Scripps Institution of Oceanography. Récupéré le 2 mars 2008.
  • Everson, I. (éd.). 2000. Krill: biologie, écologie et pêche. Oxford: Blackwell Science. ISBN 0632055650.
  • Mauchline, J. 1971. Euphausiacea: Adultes. Conseil International pour l'Exploration de la Mer. Récupéré le 24 avril 2007.
  • Mauchline, J. 1971. Euphausiacea: Larves. Conseil International pour l'Exploration de la Mer. Récupéré le 24 avril 2007.

Voir la vidéo: Bee Gees Stayin' Alive. Kriill. The Voice France 2018. Blind Audition (Mai 2020).

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